这些视错觉，背后都是同一个「凶手」

前言： 解密视错觉，我们来聊聊马赫带效应、亮度对比视错觉和棋盘阴影错觉的神经机制。经过科学的分析，我们发现造成这几种视错觉的都是同一个“凶手”。那么这个“凶手”是谁？他的背后又隐藏着怎样的秘密呢？

1、什么是马赫带效应

当我们凝视窗棂的时候，会觉得在木格的外面镶上了一条明亮的线，而在木格的里侧却更浓黑。观察影子的时候，在轮廓线的两侧也会有类似的现象。大约 100 年前，奥地利物理学家马赫第一次观察研究了这种现象，所以这种现象被叫做“马赫带”。

马赫带效应（Mach band effect）指的是一种主观的边缘对比效应。当观察两块亮度不同的区域时，边界处亮度对比加强，使轮廓表现得特别明显。马赫带效应的出现是人类的视觉系统造成的。生理学对马赫带效应的解释是：人类的视觉系统有增强边缘对比度的机制。

图 1. 马赫带效应：我们会觉得边界处轮廓特别明显。

2、马赫带效应的神经机制

图 2. 视网膜和神经节细胞（寿天德，2015）。左）放大了的局部视网膜神经网络显示了视网膜的五种主要神经元及其相互连接关系。右）on- 中心型(A～E)和 off- 中心型(F～G)视网膜神经节细胞对 0.5 s 的光点、光斑、光环和弥散光刺激的不同反应——神经脉冲串。

如图 2 左所示，视网膜神经网络由三级神经元构成。第一级神经元是光感受器细胞（视锥和视杆细胞），它们首先将光能转换为神经元的细胞膜内外电位变化，进而影响第二级神经元双极细胞和水平细胞的活动。双极细胞再将处理后的信息传递给第三级神经元，即神经节细胞和无长突细胞；只有第三级神经元的神经节细胞才能产生神经脉冲（动作电位），将整个视网膜神经网络信息处理结果传入脑中。

介于光感受器和双极细胞之间的水平细胞体积较大，能够从大量的光感受器接受兴奋性输入，也能对光感受器和双极细胞发出负反馈信号，产生侧抑制作用。正是水平细胞的这种侧抑制作用，造成双极细胞和神经节细胞的中心 - 周边同心圆颉颃式的视觉感受野(在视觉系统中任何一级单个神经元都在视网膜上有一块属于自己的小“视野”——感受野，只有适宜的光刺激到感受野时，该神经元才产生反应)，从而使视网膜具有检测空间对比度的功能(图 2 右)。

如图 2 右所示，视网膜神经节细胞按其对光反应模式还可分为两类：on- 中心型(A-E)和 off- 中心型(F-G)，分别在给光(或刺激出现)和撤光 (或刺激消失)瞬间作出反应。以 on- 中心型为例，当对“给光区域”（+）施加光照或者从“撤光区域”（-）撤除光照时，神经节细胞的会变得更活跃。off- 中心型反之亦然。

图 3. 心理学的马赫带现象及其生理学基础。左)一个 on- 中心神经节细胞对不同位置的亮暗边界刺激的不同反应。右上）左侧放电模式在我们看马赫带时对应的情况。右下）一个 on- 中心神经节细胞对亮暗边界两侧不同位置刺激的反应。

正是由于神经节细胞有这种同心圆颉颃式感受野，使得其对亮暗边界处于其两侧周边分界线上时，反应最大或最小。具体几种情况如图 3 所示边界处于 D 处感受野位置时的反应最强烈，因为其感受野兴奋性中心全部被光照射，而抑制性周边没有全部被光照。处于 B 处位置时的反应最小，因为只有小部分抑制性周边受到光照，故其反应比黑暗中无刺激时的神经节细胞自发放电水平还要低。细胞整个感受野都在黑暗中时（A），只有神经节细胞本身自发放电水平，但比位于 B 处位置时的神经节细胞反应略强一些。E 处位置的细胞也有显著的但不是最强的反应，因为其感受野兴奋性中心虽然全部被光照射，但其抑制性周边全部被光照，抑制作用也最强。

总之，亮暗边界在不同位置时对应的神经节细胞活动强度大小排序为：D>E>C>A>B。这正好可以解释心理学上的马赫带现象，即人们主观觉得靠近亮暗边界的亮侧更亮，暗侧更暗的错觉现象(图 1) 。图 3 右举的是我们看黑色条带和紧邻的灰色条带时的情况。中心 - 周边颉颃式的视觉感受野使得神经节细胞能够加强检测亮暗边界的能力，它夸大了我们的亮暗对比度感知能力，使我们主观感觉马赫带条带内亮度是不均匀的。